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太平洋战争末期，日军垂死挣扎，向中国大后方战线增兵，执行所谓“打通大陆交通线”战役，以联系华南沦陷区与日占越南。中国正面抗日战场压力骤增。盟军制订“上海快车”计划，制造盟军即将在上海实行战略登陆的假象，以缓解中国压力。美军上尉卡根被委派执行“死间”任务，冒死登陆侦察，以迷惑日军。日军特高课和汪伪政治保卫局同时获知卡根登陆。潜伏在政治保卫局的我党地下工作者许少清，暗藏在特高课的军统特工刘永强，先后查知敌人动向。许少清以抗战大局为重，准备援助卡根，得到直属上级辛晴同意后，许少清毅然前往被破获的接头地点，从特高课魔爪下营救卡根。
许少清、辛晴、刘永强都曾是军统上海“三和无线电学校”的学员，辛晴早已加入我党，潜入“三和”欲发展我方地下工作者，成功招募了许少清。刘永强毕业后失踪。许、刘均不知道各自早已分属不同阵营。重庆军统高官章德安是许少清、辛晴、刘永强三人在“三和”学校的老师，他的女儿章嘉雯则刚开始在军统做实习报务员。许少清在救卡根的过程中被捕，刘永强请示军统上级章德安，要求配合卡根，章德安知道这是一出“苦肉计”，而卡根就是“死间”，为配合计划，迷惑日军，反而命刘永强出卖卡根。刘永强在监狱内见到同样爱慕辛晴的许少清，以为他效忠汪伪，假公济私实行“锄奸”，用敌伪秘药“落魂丹”毒杀许少清。
许少清在特高课监狱援助了被于庆堂出卖的狱友老潘，不料老潘竟是军统内和章德安分庭抗礼的重要人物。许少清的“尸体”被送回汪伪政治保卫局，辛晴以遗孀身份扶柩离开上海，汪伪政治保卫局局长于庆堂误以为许少清乃军统人员，拦截灵柩，以救活许少清为条件要求军统对他附逆既往不咎。许少清苏醒，发现辛晴被于庆堂喂毒昏迷后扣为人质，刘永强寻踪救出辛晴。刘永强雇请上海“红莲帮”女盗伊文前往重庆军统局盗取机密计划，欲在特高课和汪伪之间待价而沽，为己牟利。章德安被伊文关入秘密档案库，险些丧命。
卡根被日军用缴获的汪伪“落魂丹”毒昏，送入医院。为了让“苦肉计”更加逼真，章德安在明知日军预先埋伏的情况下，指示上海军统行动组不计代价救出卡根。行动组遭遇重大伤亡，特高课课长泽田春树从此开始相信盟军即将登陆的情报。刘永强为救辛晴，盗取了特高课本来预留给卡根的解毒剂，导致卡根的牺牲，伊文盗出的秘密文件，竟然正是“上海快车”计划的副本，她奇货可居，以文件对刘永强提出要挟，刘永强杀害伊文。为进一步证实盟军登陆情报的真伪，泽田命已经叛变的军统特工老万和重庆军统上海站联系，展开惊险万分的相互窥测。
章德安和部下任洪铭亲赴上海，调查老万的问题，为证实老万是否已叛变，他还带去了老万当年的生死搭档老潘。章德安见到了他安插在日军中的情报人员——刘永强。章德安向刘永强透露了“上海快车计划”，刘永强表示会为全力配合这个计划的完成。老潘多方寻找在监狱里帮助过自己的“周三德”，并且最终在余庆堂那里得知这个人就是许少清。老潘约许少清见面，希望她能在章德安那里把自己逃出来的经过讲清楚，许少清却说自己不是军统的人只会越帮越忙。但是许少清还是想出一个两全的办法：老潘说许少清是自己在上海的秘密下属，这样既能帮了老潘，也能救许少清。许少清和老潘的计划成功，章德安虽然半信半疑，但是还是把“狐狸”的发报录音给许少清听，许少清明确的表示：这是两个人的指法。
章德安提出重新招募许少清的要求，因“上海快车”计划事关抗战大局，同时为了抗战胜利后，进一步开展针对国民党方面谍报工作，上级同意许少清借此机会加入军统部门。章德安对于许少清还是怀疑，于是设计绑架了他和余庆堂。在枪口面前，许少清镇定自若的通过了考验。为求保命，余庆堂却说出了自己和重庆方面也有联系，也因此被打死。在离开上海之前，章德安安排老潘等人在老万的住处安装了窃听器，从而根据老万和手下的交流得知他早已叛变，章德安一面想要通过日本的人干掉老万，一边又安排任洪铭继续监视许少清。
泽田对于一直没有找到“金耳朵”许少清而耿耿于怀，于是决定组织“日华电讯大会”来引出他。刘永强告诉许少清：章德安并没有离开上海，他认为许少清已经没有利用价值了，而日本人对许少清也是虎视眈眈，这次比赛要全靠他自己。而我党的负责人马柏年认为这次机会是许少清打入特高课的好机会。许少清以“周三德”的身份参加比赛，在比赛中表现的近乎完美，打败了伪装成老万参赛的日本王牌谍报员藏重隆一，这使得泽田更加想要许少清为特高课做事。
泽田闯入许少清的家，把许少清带到特高课进行所谓的“洗脑”。许少清在完全听不到任何声音的“洗脑室”里靠着对辛晴的情感支撑自己熬了过去。为了拿到“上海快车”的密码本，刘永强杀了舞女依莲，但是情急之中，他又不得不把的密码本交给马哲，辛晴虽然很怀疑刘永强，但是马哲却认为刘永强的行为值得赞赏。许少清成功的打入了特高课，我党也获悉：“上海快车”秘密行动的最终目的是要让日军大本营高层相信军统设计的一个骗局，出于抗战的民族大业，马柏年同意中共地下党配合军统的“上海快车”秘密行动。
许少清设法从特高课的“禁地”里跑出来与辛晴会面，给她传递了重要的情报。辛晴也因此知道：许少清之所以能通过无人能幸免的“洗脑”，是因为他用自己的手指在手心里刻了辛晴的名字，以此来保持自己头脑清醒。在我党的协助下，大量的电台频繁的开始活动，一系列的迷惑日军的假象越来越多的被制造出来，这一切使得泽田也越来越开始怀疑：“美军难道真的是要登陆了。”“上海快车”计划因此有了重大的进展。此时，章德安也积极安排刘永强设法加入我方，以图抗战胜利后，展开对我党的谍报工作。
刘永强在章德安的安排下救了辛晴和我党同志，这件事情使得马柏年对于刘永强更加的信任，他希望这样的情报人才可以加入到党的队伍之中，辛晴则希望能够再多些时间来考察刘永强。藏重隆一始终对于在比赛中输给许少清怀恨在心，过度的自负让他最终出现了重大的失误，高傲的他选择了结束自己的生命。泽田则对于许少清越来越信任，把他升职为特高课的报务室主任。章德安对于老潘越来越不信任，他要章嘉雯严密监视老潘的活动，同时他也和章嘉雯表示，自己也越来越不信任许少清，要求章嘉雯不要因为和许少清是同学而感情用事。
